自然生态系统的法则（在自然生态系统中）

现在的生态预测大多基于线性稳定的模型方法，而全球荟萃分析也指出混沌现象在自然生态系统中并不常见。可是作者通过综合利用六种主流和传统的混沌检测方法并考虑噪声，非平稳性等因素影响，告诉我们事实也许并非如此，自然生态系统中的混沌现象被明显低估，基于混沌的视角是我们预测，干预自然生态系统的全新视角。

研究领域：混沌，生态系统，李雅普诺夫指数

论文题目：

Chaos is not rare in natural ecosystems

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41559-022-01787-y

摘要

混沌现象曾被认为在自然种群中很少见，但这可能是由于方法和数据的限制，并非生态系统真实的内在特征。经过大量的模拟测试，作者将多种混沌检测方法应用于包含172个种群的时间序列的全球数据库，在大于30%的数据中发现混沌现象存在的证据。相比之下，拟合传统的一维模型，只在小于10%的数据中发现了混沌存在的证据。混沌现象在浮游生物和昆虫中最普遍，在鸟类和哺乳动物中发现最少。在混沌种群中，李雅普诺夫指数（Lyapunovv exponents）随着生物每代生存时间的增加而下降，并以生物体的质量的−1/6次方缩放。这些结果表明，在自然种群中混沌并不罕见，现在的生态预测可能存在内在的局限性，人们应该谨慎使用稳态方法进行保护和管理。

自然生态系统的混沌现象被低估

大概50年前，混沌就被引入生态学，来解释自然种群丰度的广泛波动现象。如果混沌是普遍存在的，那么混沌将为自然生态系统的短期可预测性提供保障，同时为长期预测设置严格的限制。这也意味着现如今 “稳定生态系统”范式——生态动力学中的线性统计模型的理论依据，将需要重新思考。然而，绝大多数评估混沌在自然生态系统的流行程度的荟萃分析，都得出混沌是缺失或罕见的结论。最新的全球荟萃分析也得出634个生态时间序列中只有一个是混沌的结果。

生态系统涉及数以万计的物种，大型复杂系统容易出现混沌，同时非线性动力学是混沌的必要条件，在生态时间序列中也很常见，而种群动力学的许多非生物驱动因素本身也是混沌的。基于此，作者假设:证明混沌存在的证据的缺乏可能是方法和数据的局限性导致的。生态学中的许多荟萃分析通过拟合一维有参的种群时间序列模型来检测混沌，在这些模型中，当前状态只依赖于最后的状态，这种依赖性被限制在特定的功能形式之中，常常将生态复杂性（例如物种间的相互作用）视为噪声，从而降低了混沌检测的准确率。从这个假设出发，作者考虑使用六种混沌检测方法分别进行混沌检测，最后得出在种群时间序列中混沌并非罕见的结论。

图1：六种混沌检测方法在模拟数据集和GPDD数据集表现

六种混沌检测方法都是用于长时间序列中，而和生态种群相关的时间序列往往较短，为了确认方法的可靠性，作者首先在模拟的长时间序列中进行测试。Direct LE, Horizontal visibility algorithm, Chaos decision tree 三种方法在作者构建的多个随机、周期、混沌系统模型数据上的假阳率或者假阴率大于0.5，结果并不可靠，所以不在实际数据集GPDD（the Global Population Dynamics Database）中测试。剩余三个混沌检测方法在实际数据集GPDD中检测混沌，混沌所占比例如表中所示。其中数据集GPDD中有来自1891个种群的共4471个时间序列数据。作者通过选择时间序列相对较长，数据质量较好，没有任何重大数据缺失的时间序列，构建了一个包含172个时间序列的数据集，代表了来自57个不同地点的138个不同类群。数据集和代码作者全部公开。

变异性、可预测性、非线性、非平稳性、嵌入维数对检测的影响

图2：时间序列的变异性、可预测性、非线性和非平稳性对混沌时间序列的分类影响

作者考虑数据四个特征：变异性、可预测性、非线性和非平稳性对混沌检测方法：Jacobian LE mothod的影响。作者将时间序列的变化系数来量化序列的变异性 ，从a图可以看出，随着变化系数增大，分类比例结果并未显著变化。作者使用对丰度的留一预测的R2值代表序列的可预测性，b图可见分类结果比例变化不大。作者通过局部加权参数，0表示线性动力学，表征序列的非线性程度，平方皮尔曼等级系数作为序列单调趋势程度的度量，表征序列的非平稳性，分类比例结果如图c,d。

图3：延时嵌入的嵌入维数E的选择对检测结果的影响

从时间序列重构系统的动力学往往是反问题，在通过序列重构混沌动力学特性时，最主要的方法是基于惠更斯原理的延时嵌入方法，其中对嵌入维数E，延迟时间两个参数的选择对重建起到关键性作用。在基于雅可比矩阵的混沌检测方法中，需要计算重构出的动力学吸引子的特征即李雅普洛夫指数，所以重构动力学吸引子的嵌入维数往往对检测混沌的结果起到重要影响，嵌入维数E为1时表示模型为一维。图3，作者给出当嵌入维数E为1以及随意选择的时候，对六个种群的时间序列分类比例的结果，可以看出E为1确实极大的降低了检测方法检测出混沌的比例。而这也是导致目前全球荟萃分析得出混沌在自然系统中罕见的结论的重要原因。

作者在支持材料向我们简要的通过数学介绍了六种混沌检测方法，延时嵌入方法以及嵌入维数，延迟时间选择的三种算法。有兴趣的读者可以进一步阅读。与此同时，作者在额外附图中想我们展示在测试集以及验证集上，随着时间序列变长，噪声水平的增强，六种方法的错误率不断降低和升高的结果。可见时间序列长度已经噪声水平也是检测结果的重要影响因素。结果在图4中展出。

图4 时间序列变长，噪声水平变高，六种方法的分类表现

混沌现象是我们理解自然生态系统的全新视角

作者列出六种混沌检测方法并在模拟数据集和真实数据中应用，从结果来看并非所有方法的结果都可靠，甚至我们只考虑雅可比李雅普诺夫方法的结果也未尝不可。混沌检测方法的假设和局限性对文章结论也有一定程度的影响，但是混沌现象是我们理解自然生态系统的一个全新视角，无论印证之前的结论亦或唱反调都是值得参考的。总得来说，更灵活的方法能够更好地描述复杂的动力学特征，并将其整合到种群状况评估中，而这也是未来研究的一个重要领域。随着越来越多的数据和现代学习算法的出现，描述生态的复杂、非平衡和高维动态的新领域正在快速发展，这将促进我们对自然变化的理解，提高管理生态系统的能力。

梁栋栋 | 作者

邓一雪 | 编辑

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