猫晚上的瞳仁是什么样子的(猫眼睛视力发展过程)

猫的神经视觉系统发展就像其他几种动物的幼崽一样,刚出生的小猫和在出生后的几周内都需要照顾。这种不成熟的状态反映在视觉系统中,它需要出生后的时间来发育。

小猫出生时的眼部发育大致相当于5个月大的人类胎儿。

即使在出生后5至14天(平均8天)眼睛都是封闭,仍需要继续发育。第一眼仅轻微睁开,但到17天(平均9天)双眼完全睁开。一些因素会影响眼睛的睁开。包括遗传影响从陛下,暴露于光(黑暗饲养早期开放),猫的性别(女性比男性开放),和年龄的母亲(年轻的母亲导致早期开放)。视觉血管变在大约3周内发生,随后小猫的视觉能力会发生明显的改变。在第4天时就可以从大脑皮层记录到视觉电位扫描,第6天就可以记录到第一次视网膜电图,但到第9周或第10周都不会变得像成年那样。

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一些与视觉有关的反射出现在眼睛睁开之前。在出生后3天内,眼睑反射开始为缓慢的眨眼反应,到第9天变为成人反应。光眨眼反射早在妊娠第50天或晚于出生后第13天出现(平均出生后6天)。尽管眼睑反射持续存在,但在21天左右眨眼反射消失,可能是由于急性瞳孔控制的发展。瞳孔反应一般出现在眼睛睁开后24小时内,一般需要2-3天才能恢复到正常速度。在此之前,小猫通常会试图把头从光源上移开。

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视力的发展独立于眼睛的睁开。视觉追踪最初是在11天左右的时候,通过转动眼睛和头部的动作来实现的。以视角来衡量,视力从16天左右的180分钟到21天左右的43分钟,再到25天左右的11分钟,逐渐提高。在22 ~ 28天(平均25天)之间,前肢的视觉放置反应首次出现,且与良好的视力显著相关。在2到10周的时候,视力会有16倍的提高。深度知觉最初出现在眼睛睁开后几天(平均13天),并在4周龄时发育良好。

随着视觉系统的不断成熟,小猫在回避目标、觅食等行为上逐渐增加了对眼睛的使用,双目视觉较好达47天。在2个月大的时候会突然出现寻光行为。到这个时候,小猫已经具备了成人的视觉能力,尽管视觉系统还会继续发育2个月。眼睛的颜色在23天时开始改变,但早期的处理可以稍微加快这一过程。

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视觉系统外部特征

典型眼睛的物理特征是物种特有的

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在猫中,眼球的大小是前后向20至22毫米,纵轴19至20.7毫米,横轴18至21毫米。这使得成年猫稍微近视( 4.73S)。由于眼睛的形状和瞳孔的极端,猫的晶状体和角膜都比人类的大,而且高度弯曲。角膜占眼睛外层的30%。

脉络膜层相对厚2μm,平均12至15层。脉络膜层的较表层往往反射较短的波长;较深的层反射较长的波长。

视网膜中央窝(黄斑、中央区)是视力最清晰的区域,在5周之前无法识别。成人视盘的平均背外侧距视盘中心3.42 mm。虽然视锥细胞集中在这里,但由于视锥细胞和视杆细胞都存在,所以猫的这个区域相对较大。人类只有中央凹的视锥细胞。每只猫的眼睛在13度外侧的背外侧视网膜上都有一个盲点。由于猫科动物的成年视觉特征和行为特征是密切相关的,因此,重要的是要注意使夜间狩猎成为可能的解剖适应性。

由于大的晶状体和角膜,眼睛可以收集更多的光线,有一个更大的视野,视网膜的一个相对较大的部分被激活。脉络膜层透明膜反射眼睛内的光线,最大限度地刺激视网膜内的视杆细胞。除了许多低阈值视杆细胞(视杆/视锥比为25:1,而人类为20:1)外,猫眼睛的视网膜上还有更多的敏感细胞层。这些视网膜的差异使得猫比人类多利用50%的可用光线,并且拥有人类所需照明的六分之一的视力。猫的绝对亮度阈值为 1.32×10−7 millilamberts。

眼睛其他部位的变化可以保护眼睛免受阳光的过度刺激。瞳孔迅速变窄的能力通常见于夜间活动的动物,它们也喜欢晒太阳。当脉络膜层反射光线时,底部的其余部分,尤其是下半部,会有大量的色素。这保护了感光层免受头顶强光的照射。

此外,视杆细胞有适应的能力,所以在视锥细胞以更高的光强度接管视觉之前,它们不会被光饱和。75厘米的视敏度是最准确的,但对于夜间的搜索能力来说就不太理想了。猫的视觉敏锐度从35天时开始每天会成熟。这些数字是人类的10%。低水平的视敏度是由三个内部因素造成的:反光膜使图像模糊;杆数的增加通过降低视觉刺激阈值来降低图像的分辨率;而晶状体失去了一半到三分之一的适应能力。然而,调节的确与所观察到的内容有重要的关系。

虽然有些视网膜神经节细胞与人类的细胞相似,但大脑显然不能同等程度地利用传入的信息。尽管猫有点近视,但它表现出了明显的观察能力,这是狩猎行为中的一种必需。识别真实运动的阈值只有0.4厘米/秒。

虹膜有一个突出的突起形状,在交感神经刺激时可以改变颜色。人们通常认为猫是色盲。视神经中存在视锥细胞,同时也存在一些与视神经神经节相对的光谱。然而,从解剖学的整体来看,猫的眼睛并不是专门用来识别颜色的。猫只能感知有限的颜色。光的波长敏感性是双色的,这意味着猫对两个波长最敏感。在长波长下,它们在554nm处反应最灵敏,这是一种绿黄色,对最常见的视锥细胞最敏感。在较短的波长下,猫的反应在447nm左右,在蓝色区域。

人们普遍认为,猫的色觉虽然可能存在,但在自然条件下却没有多大的重要性。视网膜中视锥细胞相对较少,视杆细胞相对较少,进一步证明了这一点。在视觉辨别方面,亮度比颜色的意义要大得多,这使得猫只能探测到10%到12%的亮度差异。它们能感知的亮度只有人类的五分之一。

双目视觉对这种食肉动物的成功捕猎很重要,因为它的猎物往往又小又快。由于眼睛的位置和头的形状,每只眼睛的视野范围在155度到208.5度之间,其中90度到130度与另一只眼睛的视野重叠,产生双目视觉。剩下的73到173度的区域是头部后面的盲区。为了提供这么多的双目视觉,眼睛的中位平面与身体的中位平面的夹角只有4到9度。在幼猫中,视轴的排列是相当发散的,但在几个月内就几乎平行了。大约40%的被研究的猫在检查近距离的物体时,两只眼睛没有交汇,尽管在某些生活方式中,如捕食昆虫,这个比例可能会下降。

视觉系统的内部特征

猫的视神经有112,000到147,000个有髓鞘的轴突,这个数目大约等于视网膜上神经节细胞的数目。其中60%至65%位于视交叉。来自视网膜中央窝内侧的纤维与大脑半球的另一侧交叉,而那些来自视网膜中央窝外侧的纤维则不交叉。这些脉冲一旦到达大脑,通常会被视觉皮层的不同部分接收。皮质区在双侧刺激的整合中起着重要的作用。对猎物的深度辨别是由胼胝体这一整合体控制的,也可能是由不同侧面、不同距离的物体所激发的不同皮质单位。

猫对形状的辨别主要基于大小差异、形状的方向和一般形状。这些一般形式基本上是开放的或封闭的,例如O形与V形相对,或槽形与柱形相对。视觉皮层中的神经元对方向、长度、宽度和运动表现出选择性的敏感,它们对这些刺激的反应是基于早期的视觉方向。这些细胞中有五分之四受到双眼的独立影响,尽管数量不一定相等。有证据表明,中枢神经系统具有区分新刺激的生理机制,这对捕食者来说是极有价值的特征。视敏度随着新生儿神经系统的成熟而逐渐发展,其发展需要前3个月的光刺激,在28至35天之间达到顶峰。在这一关键时期的形态和光照对成年后正常的细胞发育和视力是必要的。

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实验上通过缝合眼睑或黑暗饲养来剥夺这些刺激,结果会导致视力丧失,甚至达到行为盲的程度,发散性斜视也发生。当一只眼睛失去早期视力时,相关的视野是不正常的。它只对单眼区域的物体有反应,而对那些与正常眼睛共享双目视觉的物体则没有反应。同时,不同的组织学变化发生在视觉皮层细胞。因此,无论是在行为上、生理上还是在组织学上,单眼缺失都无法通过未缝合的眼睛得到补偿。眼球运动、身体运动和前肢的视野也被认为对视觉运动技能的发展很重要。

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作为神经学研究的模型,人们对猫的大脑进行了广泛的研究。

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视觉和嗅觉皮质

外侧膝状核是视觉信息的第一站。顶层(A)接收来自对侧眼睛的输入。下一层(A1)从同侧眼球接收信息,且长度较短。A层内侧覆盖A1层全部,合并节段与双眼视觉相关。A层外侧部分为对侧眼的单眼部分。边缘脑回和后外侧脑回的病变导致形态辨别和迷宫学习能力的缺失。视觉皮层接收来自外侧膝状体的相对于模式的输入,这似乎是知觉概括的第一步。视觉皮层第17区(纹状皮质)的6层每一层都以特定的顺序排列,200层左右对称。这个区域被认为与双眼视觉有关。视网膜病变导致初级和次级视觉皮层的改变。视觉皮层已被实验移除,并对动物的视觉缺陷进行了评估。尽管大脑皮层有大量的退化,但长期的视觉功能损害是最小的。尽管猫仍能辨别光强,但对枕叶的双侧切除确实会导致明显的失明。视觉学习也与大脑的上视丘和前视区有关。成熟期从第15天开始,至少持续到第25天。

虽然色觉还没有很好的发展,但是大脑的某些部分已经被确定与这个功能有关。腹侧膝状核内有些区域对颜色的反应不同,尤其是蓝色。

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